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【全丰生物】广西植物生长调节剂在果树上的应用——苹果(一)

来源:http://guangxi.ayqfgroup.com/news420421.html发布时间:2020/7/17 17:08:00

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    一节  打破种子休眠


    1、苹果种子休眠与解除

  引起苹果种子休眠的主要原因有种皮障碍和种胚后熟。一方面,苹果的种皮限制氧的供应。在高温下浸种,胚的呼吸需氧量不足( Visser,1954)。种皮不透气性表现为浸种吸胀时种子周围形成一层黏液阻止氧气的进入,或种皮消耗氧。如苹果种皮中的酚类化合物即耗氧,主要是苹果种子中根皮苷阻碍种子萌发。另一方面,苹果种子的胚虽已分化完善,但苹果种子胚未完成生理后熟,即使在适宜条件下剥去种(果)皮亦不能萌发。一般需要低温与潮湿的条件,经过数月之后才能完成生理后熟萌发生长(张秋香等,2004)。在湿砂层积中所发生的代谢变化,主要是避免对生长发育有抑制作用的物质,增加促进生长的物质和可利用的营养物质,以利萌发生长。存在于胚内的抑制物质以ABA为主,杨磊等(2008)研究表明,低温层积能有效地解除新疆野苹果种子的休眠,种皮对萌发有较强的抑制作用,认为野苹果种子的萌发可能受种皮和胚中萌发抑制物的双重影响。




  解除苹果种子休眠的主要方法为低温层积处理和广西植物生长调节剂处理。马焕普(1996)研究表明,经层积处理,苹果种子内GA3和GA7含量增加,其增加的时间与种子获得萌发能力的时期相一致。说明GA3和GA7在打破休眠和促进种子萌发方面起着重要作用。不同的苹果种子,解除休眠需要的低温时数有较大差异。在3℃的低温条件下,湖北海棠和三叶海棠的多数种子解除休眠需要的低温时数为1200h以上,丽江山定子需要1560h以上(龙秀琴,2003)。另有人研究发现,新疆野苹果种子需低温层积50~60d才能解除休眠,山荆子种子为30d,小楸子为100d等。


  低温层积方法是将种子用60℃温水浸泡0。5~1h,或用冷水浸泡3~4h,使种子充分吸水。选择背阴、不积水、地势较高处,挖宽40cm、深50cm的沟,长度可根据种子多少而定。将砂用0。1%高锰酸钾溶液冲净后晾晒,晾晒至手握成团不滴水、松开手砂裂开为宜。然后将砂和种子按(5~8):1拌匀,装入干净的编织袋中,平放埋入沟中,以便于检查和搬运。种量大时,不装编织袋而将种子直接沟藏效果也很好,上盖15~20cm厚的砂,用草苫盖好,防止冬季雨雪水流入层积沟内,层积温度宜在0~8℃范围内。


  2. 打破种子休眠的技术措施

  (1)赤霉素   八棱海棠种子用200mg/L的赤霉素溶液浸泡24h,再进行低温层积60d(比直接砂层积缩短约20d),其发芽率、发芽势和发芽指数都比直接砂层积的相应指标高,GA3是促进八棱海棠种子休眠解除的催化剂(付红祥等2007)。杨磊等(2008)研究表明,去皮的新疆野苹果种子低温层积30d后用500mg/L的GA3处理,提高了种子的发芽率;而用GA3或6-BA处理对带皮种子萌发的影响均不明显。






  (2)广西萘乙酸钠盐   有报道用100~500mg/L的萘乙酸钠盐、0。3%碳酸钠、0。3%溴化钾分别浸泡苹果砧木种子2h,均有促进发芽的作用。




    第二节 促进插条生根


  1、 扦插生根机理

  不定根发源于插穗内一些分生组织的细胞群,即根原始体。根原始体进一步分化成根原基而形成不定根。在不定根形成过程中常常伴随着愈伤组织的发生,它可以防止病菌入侵,保护伤口不致腐烂,营养物质不致流失,为插条生根创造良好条件。在多数情况下愈伤组织的形成和不定根的发生是同时发生,但却是独立进行的,不过有时先产生愈伤组织后发根。有时愈伤组织形成的体积过大,会过多地消耗掉插穗内的生根物质而呈老化状态,导致插穗不能生根。研究表明,老化的愈伤组织处于一种含细胞分裂素高、生长素低的状态,切去此种插穗基部愈伤组织并用ABT生根粉溶液处理,结果插穗便能够生根。




  许晓岗等(2007)研究认为垂丝海棠的芽和叶中产生的生长素IAA沿着茎的垂直方向向下移动,然后转移到插穗基部的下切口处,使那里的生长素积累较多,促进了那里根的生长。对于茎上没有潜伏根原基的垂丝海棠来说,生长素的作用在于诱导根原始体的形成。而生长素促进插条生根的进一步作用在于以下两点:(1)生长素使细胞中的酶系统活跃起来,引起呼吸作用和代谢作用的加强。同时,细胞在生长素的作用下发生分生和分化,一方面形成了大量的愈伤组织,另一方面也有助于不定根的形成。因此可以说垂丝海棠插穗中的IAA有促进细胞分裂并通过再分化长出根的作用。(2)在合适的生长素浓度下,生长素不只是使插穗内部营养物质重新分配,使插穗下切口处成为营养库,而且它又是加速光合作用的因素,这同样也有利于生根。除了生长素外,细胞分裂素在植物的扦插生根中也起着一定的作用它调节控制着细胞的生长分化。但细胞分裂素对根的孕育影响要分不同时期及不同浓度而定。有证据表明细胞分裂素在低浓度时可以促进根的形成,但高浓度细胞分裂素在根的发育初期却有抑制作用,这种抑制作用可能是高浓度的细胞分裂素阻碍了生长素活动的缘故。由于细胞分裂素一般是和生长素共同作用来促进细胞分裂的,单独使用对生根影响不大。


  有研究认为不同母树年龄的插条中内源IAA的含量存在着差异。随着采条母树年龄的增加,IAA含量呈现岀逐渐下降的趋势。嫩枝中IAA含量高于硬枝中IAA含量。一般地,内源IAA的含量高的插穗生根率也较高。不同母树年龄的插穗中CTK水平存在着差异。总的规律是随着母树年龄的增加CTK的含量下降,且嫩枝插穗中的含量要高于硬枝插穗中的含量(许晓岗等,2007)。


  2. 促进扦插生根的技术措施

  (1)广西吲哚丁酸  常用吲哚丁酸(IBA)500~5000mg/L速蘸5s或用50~500mg/L的吲哚丁酸浸泡8~24h。一年生无病毒的M7自根苗硬枝扦插,用IBA 2000mg/L浸蘸5s,生根率达84。7%(何水涛等,1996)。辽砧2号绿枝扦插,用IBA 100mg/L浸泡半木质化绿枝插条4h或IBA 1000mg/L浸泡30s,以及IBA 1000mg/L+NAA 100mg/L混合液处理30s扦插效果都较好,生根率分别为21。7%、43。3%、50%,而对照只为8。3%(张秀美等,2009)。




  (2)萘乙酸  常用萘乙酸(NAA)500mg/L速蘸5s或用40~100mg/L的萘乙酸浸泡8~24h,效果不如吲哚丁酸。用2%的萘乙酸1000mg+10%的萘乙酸胺1800mg+硫脲930mg+滑石粉lkg配制成的生根粉蘸苹果枝条,可促进其生根。




  (3)ABT生根粉  圆叶海棠硬枝扦插,用2000mg/L2号ABT生根粉速蘸处理可显著地促进生根,成活率达97%,当年可供嫁接苗木在93。8%以上(白海霞等,2005)。2~3月份从10年生以下的苹果或海棠上选取带须根、直径为1-1。5cm的根剪成10~15cm长的根段,将已备好的苹果接穗按常规劈接好,每30~50株绑扎成捆,然后将根段直立浸入50mg/L的1号ABT生根粉溶液中,浸泡30~60mim,进行扦插,成苗率可达95%以上,当年扦插当年即可成苗出圃(罗素洁等,1996)。长富2苹果苗用ABT生根粉3号100mg/kg溶液浸蘸根系30s定植后,当年的成活率达98%,比清水浸蘸根系30s定植的成活率净增26%(涂铭源等,1998)。


  第三节 苹果组织培养


  1、 生长调节剂与苹果组织培养

  植物生长调节剂作为一种外源激素,在果树的组织培养中是必不可少的,激素在苹果组培上的应用从20世纪60年代后期诱导器官分化生长、愈伤组织生成分化、打破胚的休眠等发展到原生质体培养、体细胞杂交基因转移,而且研究的品种范围也在不断扩大。通常影响苹果离体培养的植物生长调节剂主要有细胞分裂素、生长素、赤霉素和生长抑制物质。细胞分裂素影响细胞分裂、顶部优势的变化和茎的分化等,在培养基中加入细胞分裂素主要是为了促进细胞分裂和由愈伤组织或器官上分化不定芽。由于这类化合物有助于使腋芽从顶部优势的抑制下解放出来,因此也可用于茎的增殖。生长素影响到茎和节间的伸长、向性、顶部优势及叶片脱落和生根等现象。在组织培养中,生长素被用于诱导细胞的分裂和根的分化。赤霉素主要是促进丛状苗的生长及刺激在培养中形成不定胚正常发育成小植株。在苹果离体培养时常用的是生长延缓剂,主要用于种质保存及一些徒长苗的复壮等方面。


  2、 生长调节剂在苹果组织培养上的应用

  进入20世纪80年代中后期,苹果的器官培养得到了迅速发展。现在,多数品种及砧木的茎尖已能进行工厂化育苗。一般来说,诱导芽的分化采用MS+6-BA 0。5~2。0mg/L的培养基,继代培养与扩大繁殖时采用MS+6-BA 0。5~1mg/L+NAA 0。01~0。1mg/L,生根培养时砧木苗采用1/2MS+IAA 0。5~1。0mg/L。裁培品种一般用1/2 MS+IAA 1。0mg/L+IBA 0。3~1。0mg/L,生根率均可达70%以上,只是随品种不同而有所差别。


  诱导苹果胚乳愈伤组织的培养基为MS+2,4-D 0。1~0。5mg/L或NAA 0。5mg/L或MS+2,4D 0。5mg/L+IBA 1。0mg/L+CH(水解酪蛋白)500mg/L+5%糖,愈伤组织增殖为MS+BA 0。25mg/L+NAA 0。05mg/L,胚乳植株的分化为MS+BA 0。1~1mg/L+CH 500mg/L+3%糖或MS+BA 0。1~1mg/L+NAA 0。01~0。5mg/L,20d左右即可产小芽,40~60d肉芽生长为具有小叶片的植株,小植株接入MS+BA 0。1~0。5mg/L的培养基上即可产生丛芽,丛芽接入含IBA的1/2MS培养基中可生根。

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